Lục lạp (chloroplast) là một loại đặc biệt của một nhóm bào quan trong tế bào thực vật gọi là lạp thể (plastid), mặc dù cũng có lúc hai thuật ngữ này được dùng thay thế lẫn nhau. Có rất nhiều loại lạp thể khác nhau, tham gia nhiều chức năng đa dạng. Tất cả lục lạp trong cơ thể thực vật đều có nguồn gốc từ những tiền lạp thể (proplastid) chưa phân hóa, có trong hợp tử[142] hay trứng đã thụ tinh. Tiền lạp thể thường tìm thấy tại những đỉnh sinh trưởng của thực vật trưởng thành. Nhưng trong mô phân sinh đỉnh rễ,[148] lục lạp không phát triển bình thường từ tiền lạp thể, mà phần lớn phân hóa thành lạp bột (amyloplast) chuyên dự trữ tinh bột.[142]

Ở chồi ngọn, tiền lạp thể trong mô phân sinh đỉnh chồi có thể dần dần phân hóa thành lục lạp trong các mô lá quang hợp như lá trưởng thành, nếu được tiếp xúc với một lượng ánh sáng cần thiết.[11] Quá trình biệt hóa này liên quan đến sự lõm vào của màng trong lạp thể, hình thành nên những phiến màng lấn sâu vào chất nền stroma. Rồi sau đó gấp cuộn trở lại tạo thành hệ thống thylakoid và grana.[149]

Nếu như chồi cây hạt kín không được tiếp xúc một lượng ánh sáng cần thiết cho sự hình thành lục lạp, thì tiền lạp thể có thể phân hóa thành dạng tiền lục lạp trước khi trở thành lục lạp. Tiền lục lạp (etioplast) là loại lạp thể thiếu chất diệp lục và có màng trong lõm vào tạo nên một mạng lưới các ống trôi nổi trong stroma, gọi là thể tiền phiến (prolamellar body). Dù tiền lục lạp thiếu chất diệp lục, nhưng chúng vẫn sở hữu một loại tiền chất diệp lục màu vàng dưới dạng dự trữ.[11] Trong vòng vài phút phơi sáng, những thể tiền phiến bắt đầu tổ chức thành những chồng xấp thylakoid, và diệp lục cũng được khởi động sản xuất. Quá trình chuyển hóa từ tiền lục lạp thành lục lạp này có thể kéo dài đến hàng giờ.[149] Trong khi đó, thực vật hạt trần lại không cần ánh sáng để hình thành lục lạp.[149]

Không thể đảm bảo rằng dưới tác dụng của ánh sáng, tiền lạp thể luôn luôn phân hóa trở thành lục lạp. Dù cho tiền lạp thể có phát triển thành lục lạp đi chăng nữa thì một số loại lạp thể khác vẫn chịu sự kiểm soát chủ yếu của nhân tế bào,[11] cũng như ảnh hưởng nhiều từ loại tế bào đặc trưng chứa chúng.[142]

Sự chuyển hóa lạp thể

Sự phân loại lạp thể không mang tính ổn định, trên thực tế có thể xảy ra nhiều con đường chuyển hóa lạp thể qua lại với nhau. Lục lạp có thể chuyển đổi sang sắc lạp (chromoplast), chứa đầy bên trong những phân tử sắc tố tạo nên màu sắc tươi sáng cho hoa và quả chín. Lạp bột (amyloplast) dự trữ tinh bột có thể chuyển hóa sang sắc lạp, và những tiền lạp thể cũng có khả năng tương tự. Sắc lạp và lạp bột lại có thể trở ngược về lục lạp, giống như khi chiếu sáng một củ cà rốt hay khoai tây. Nếu cây tổn thương, hoặc gặp vấn đề khiến tế bào thực vật trở về trạng thái mô phân sinh, thì lục lạp và những lạp thể khác có thể chuyển hóa ngược lại thành tiền lạp thể. Lục lạp, lạp bột, sắc lạp, tiền lạp thể... là sự phân loại không tuyệt đối—trên thực tế những dạng trung gian giữa chúng phổ biến hơn nhiều.[142]

Quá trình phân đôi lục lạp

Hầu hết lục lạp trong tế bào có khả năng quang hợp đều không phát triển trực tiếp từ tiền lạp thể hay tiền lục lạp. Sự thực, một tế bào mô phân sinh đỉnh chồi điển hình ở thực vật chỉ chứa 7–20 tiền lạp thể. Khi tiền lạp thể biệt hóa xong thành lục lạp, chúng tiếp tục phân chia tạo đến 30–70 lục lạp đối với một tế bào quang hợp thực vật trưởng thành. Nếu tế bào xảy ra phân bào, lục lạp cũng phân đôi để cung cấp những lục lạp bổ sung cho hai tế bào con.[150]

Trong tảo đơn bào, quá trình phân đôi là cách duy nhất để sản sinh lục lạp. Chúng không có những tiền lạp thể, vì vậy khi tế bào tảo phân bào, lục lạp cũng phân đôi song hành, và mỗi tế bào con sau đó đều nhận được một lục lạp trưởng thành.[149]

Phần lớn lục lạp trong tế bào đều phân đôi, chứ không phải chỉ có một nhóm nhỏ lục lạp có khả năng phân đôi nhanh chóng.[151] Lục lạp không có pha S rõ ràng, do quá trình nhân đôi DNA của chúng không đồng bộ hay chịu sự kiểm soát của tế bào chủ.[152] Phần nhiều những hiểu biết hiện nay của chúng ta về quá trình phân đôi lục lạp đến từ việc nghiên cứu những sinh vật như cải Arabidopsis và tảo đỏ Cyanidioschyzon merolæ.[124]

Quá trình phân đôi khởi động khi các protein FtsZ1 và FtsZ2 lắp rắp thành những bó sợi, cùng với sự giúp đỡ của protein ARC6, tạo nên một cấu trúc gọi là đai Z (Z-ring) bên trong stroma lục lạp.[124][153] Hệ thống Min có vai trò hoạch định vị trí đai Z, đảm bảo rằng lục lạp được thắt vừa đủ dù nhiều hay ít. Trong đó, protein MinD ức chế FtsZ liên kết và hình thành sợi. Các protein ARC3 cũng có thể tham gia, nhưng chưa có thông tin rõ ràng về chúng. Những protein này hoạt động tại hai đầu cực lục lạp, ngăn ngừa hình thành đai Z tại đó, nhưng càng đến gần vị trí trung tâm lục lạp, MinE lại ức chế chúng, cho phép đai Z tạo thành.[124]

Tiếp theo, hai đai phân đôi hay đai PD (plastid-dividing ring) hình thành. Đai phân đôi trong đặt ở phía trong màng trong lục lạp, và xuất hiện đầu tiên.[124] Còn đai phân đôi ngoài quấn quanh màng ngoài lục lạp. Chúng cấu tạo từ những sợi đường kính khoảng 5 nanomet,[124] xếp lại thành bó gồm các chuỗi cách nhau 6,4 nanomet và có tác dụng co thắt lục lạp. Chuỗi sự kiện này báo hiệu bắt đầu tiến trình thắt lại lục lạp.[153] Ở vài loài như tảo Cyanidioschyzon merolæ, lục lạp có thêm một đai phân đôi thứ ba đặt trong xoang gian màng.[124][153]

Khi đến pha thắt lục lạp, protein dynamin lắp ráp bao quanh đai phân đôi ngoài tạo nên đai dynamin,[153] cung cấp lực thắt siết chặt lục lạp.[124] Bên cạnh đó, đai Z và đai phân đôi trong cũng bị phá hủy.[153] Trong suốt giai đoạn này, nhiều plasmid DNA lục lạp nhân đôi và phân phối cho hai lục lạp con.[154]

Cuối cùng, đai dynamin dịch chuyển xuống dưới đai phân đôi ngoài, tiếp xúc trực tiếp với màng ngoài lục lạp,[153] thắt chặt và tách đôi thành hai lục lạp con.[124]

Phần sót lại của đai phân đôi ngoài trôi nổi tự do, còn phần sót lại của đai dynamin vẫn đính với một trong hai lục lạp con.[153]

Trong số năm hoặc sáu đai liên quan đến quá trình phân đôi lục lạp, chỉ có đai phân đôi ngoài là tham gia xuyên suốt hai pha co thắt và phân đôi—tuy đai Z tạo thành đầu tiên, nhưng sự thắt vẫn chưa xuất hiện cho đến khi hình thành đai phân đôi ngoài.[153]

Sự điều hòa phân đôi

Ở những loài tảo chỉ chứa duy nhất một lục lạp, sự điều hòa của quá trình phân đôi lục lạp là cực kỳ quan trọng để đảm bảo rằng mỗi tế bào con đều nhận được một lục lạp, vì chúng không thể tự tạo ra loại bào quan này.[62][124] Ở những thực vật mà tế bào chứa nhiều lục lạp, sự điều hòa trở nên lỏng lẻo và ít quan trọng hơn. Có khả năng là quá trình phân đôi lục lạp và quá trình phân chia tế bào có phần đồng bộ với nhau, thế nhưng phần lớn các cơ chế liên quan vẫn chưa thể xác định.[124]

Ánh sáng được chứng minh là cần thiết cho quá trình phân đôi lục lạp. Lục lạp có thể sinh trưởng và tiến hành một số hoạt động co thắt dưới ánh sáng xanh lục, nhưng lại trễ nải trong việc hoàn thành nốt quá trình phân đôi với loại ánh sáng chất lượng kém này—vì vậy chúng cần tiếp xúc với ánh sáng trắng để hoàn thành phân đôi nhanh hơn. Quan sát lá rau bina trồng dưới ánh sáng xanh lục cho thấy có nhiều lục lạp lớn dạng quả tạ. Còn khi trồng dưới ánh sáng trắng lại kích thích lục lạp phân đôi nhiều hơn và giảm thiểu dần dạng quả tạ.[151][154]

Di truyền lục lạp

Giống như ty thể, lục lạp thường thừa hưởng vật chất di truyền đơn nguồn từ một lục lạp trước đó. Còn vật chất di truyền lưỡng nguồn—kế thừa từ bộ gen lạp thể của cả cây mẹ và cây bố—xảy ra ở mức rất thấp trong một số thực vật có hoa.[155]

Có nhiều cơ chế ngăn chặn sự di truyền DNA lục lạp theo kiểu lưỡng nguồn, bao gồm quá trình tiêu hủy có chọn lọc lục lạp hay gen của chúng trong giao tử hay hợp tử, kết quả là lục lạp từ một bên bố hoặc mẹ sẽ loại đi khỏi phôi. Những lục lạp từ bố mẹ được phân phối sao cho ở mỗi tế bào hậu duệ đều chỉ chứa một loại lục lạp duy nhất (di truyền đơn nguồn).[156]

Thực vật hạt trần, như cây thông, hầu hết đều chứa lục lạp nguồn gốc từ bố,[157] trong khi thực vật có hoa lại thường thừa kế lục lạp nguồn gốc từ mẹ.[158][159] Lúc trước, người ta cho rằng thực vật có hoa chỉ di truyền loại lục lạp nguồn gốc từ mẹ. Tuy nhiên, hiện nay có nhiều nghiên cứu cho thấy một số trường hợp cũng thừa kế lục lạp nguồn gốc từ bố.[155]

Thực vật hạt kín (thực vật có hoa) có nhiều cách để ngăn ngừa di truyền lục lạp nguồn gốc từ bố. Phần lớn chúng sản xuất ra các tế bào tinh trùng không chứa bất kỳ lạp thể nào. Đồng thời, nhiều nghiên cứu cũng cho thấy còn nhiều cơ chế khác ngăn chặn sự kế thừa lục lạp từ bố trong những thực vật có hoa, chẳng hạn như phân bậc quá trình phân đôi lục lạp thành những mức độ khác nhau trong phôi.[155]

Giữa những loài thực vật hạt kín, lục lạp thừa kế từ bố được phát hiện nhiều hơn loại lục lạp di truyền lưỡng nguồn lai giữa bố và mẹ trong cùng một loài. Điều này gợi ý rằng những gen lai không tương thích có thể gây trở ngại đến các cơ chế ngăn chặn thừa kế từ bố.[155]

Thực vật biến đổi gen lạp thể

Thời gian gần đây, lục lạp đã gây chú ý đến những nhà phát triển cây trồng biến đổi gen. Trong hầu hết thực vật có hoa, lục lạp không được thừa kế từ bố, vì vậy tiến trình trao đổi gen giữa những lạp thể không có sự tham gia phát tán của phấn hoa. Ưu điểm này khiến những lạp thể biến đổi gen là một công cụ đáng giá cho quá trình tạo giống và canh tác những cây trồng biến đổi gen, một lĩnh vực đang bị kìm hãm do tính an toàn sinh học, do đó hạ thấp rủi ro gây ra cho môi trường. Chính sách kìm hãm này vì thế chỉ phù hợp cho sự chung sống giữa nông nghiệp truyền thống và nông nghiệp hữu cơ mà không giải phóng cho thực vật biến đổi gen. Trong khi độ tin cậy của cơ chế đột biến này vẫn chưa được nghiên cứu trong tất cả cây trồng có liên quan, thì những kết quả khảo nghiệm gần đây ở cây thuốc lá đã cho thấy những hứa hẹn mới, cho biết tỷ lệ thất bại trong việc ngăn chặn phát tán gen qua phấn hoa ở thực vật biến đổi gen lạp thể chỉ là 3 trên 1.000.000 mẫu.[159]